Migration des Steppes vers l’Europe

L’analyse du génome sur des squelettes préhistoriques produit une information qui permet d’étudier la préhistoire de manière comparable à l’archéologie et à la linguistique. Il est cependant nécessaire pour cela d’étudier l’ADN d’individus appartenant à de nombreuses cultures archéologiques, mais aussi de multiples individus dans chacune des cultures étudiées.

Wolfgang Haak vient de publier un nouveau papier intitulé: Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe. Dans cette étude il a analysé l’ADN de 119 squelettes européens appartenant à différentes cultures allant du Mésolithique à l’Âge du Bronze.
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Les auteurs ont obtenu la séquence mitochondriale complète pour 105 individus. Les chasseurs-cueilleurs sont tous de l’haplogroupe U, sauf un échantillon de Carélie qui est de l’haplogroupe C. Les premiers fermiers Néolithiques appartiennent aux haplogroupes: T2, K, HV, H, V, X et N1a. Les fermiers du Néolithique Moyen ont un profil mitochondrial identique à ceux du Néolithique Ancien, avec cependant une augmentation de la fréquence de l’haplogroupe U. Les échantillons de la fin du Néolithique montrent un bouleversement important souligné par l’apparition des haplogroupes I et T1 et une augmentation des haplogroupes U2, U4, U5a, H et W.

Une Analyse en Composantes Principales a été effectuée. Dans la figure ci-dessous, les échantillons des chasseurs-cueilleurs sont en bleu, du Néolithique Ancien sont en marron, du Néolithique Moyen en orange, de la fin du Néolithique ou de l’Âge du bronze sont en jaune pour l’Europe et en vert pour les Steppes:
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Les résultats montrent que les échantillons des kourganes de l’Âge du Bronze des Steppes (BAK) et de Sibérie (BAS), ainsi que de la culture des Catacombes (CAT) sont reliés aux échantillons chasseurs-cueilleurs de l’est de l’Europe (HGE) et du nord de l’Europe (PWC) et sont séparés des échantillons du Néolithique Ancien et Moyen d’Europe Centrale. Les échantillons de la culture Yamnaya sont proches de ceux des cultures Cordée,Campaniforme et d’Unetice. Ces résultats supportent une contribution des groupes orientaux à la génétique d’Europe Centrale à la fin du Néolithique vers 2500 av. JC. Cette migration n’était donc pas seulement d’origine masculine.

Les auteurs ont obtenu le génome nucléaire pour 69 individus. Parmi ceux-ci, 34 étaient des hommes et les résultats de leur haplogroupe du chromosome Y sont les suivants:
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En dehors de la Russie et avant la fin du Néolithique, seul un unique échantillon du Néolithique Ancien en Espagne est de l’haplogroupe R1b. Cet individu fait cependant partie d’une très vieille branche de R1b que l’on peut nommée R1b1* puisqu’il est M478-, M269-, V35- et V69-. Il est difficile de savoir si cet individu fait partie d’un lignage paternel qui est arrivé en Europe avec les premiers fermiers en provenance du Proche-Orient, ou si un ancien lignage R1b était déjà présent, bien que très rare, en Europe au Mésolithique. Cet individu n’est cependant probablement pas l’ancêtre de tous les européens occidentaux contemporains qui sont M269+, puisque R1b-M269 est présent à haute fréquence dans la culture de Yamnaya.

A l’inverse, les haplogroupes R1a et R1b sont trouvés à haute fréquence (60%) dans les cultures de la fin du Néolithique ou de l’Âge du Bronze en Europe en dehors de Russie et à 100% dans les échantillons de Russie entre 7500 et 2700 av. JC. Il est donc probable que ces 2 haplogroupes se soient diffusés massivement en Europe après 3000 av. JC. Deux chasseurs-cueilleurs de cette étude appartiennent à ces haplogroupes: R1a en Carélie et R1b à Samara. Ces deux échantillons sont R1a-M417- et R1b-M269- et appartiennent donc à de vieilles branches des haplogroupes R1a et R1b. Les sept mâles de la culture de Yamnaya sont tous R1b. Cinq d’entre eux sont de l’haplogroupe R1b-Z2105, une branche parallèle à R1b-L51 qui est la branche occidentale à laquelle appartiennent l’immense majorité des européens actuels. Les deux autres échantillons de la culture de Yamnaya appartiennent à de plus vieilles branches: un est R1b-P297 et le dernier est R1b-L23.

Une Analyse en Composantes Principales a été obtenus à partir de l’ADN autosomal des 69 individus de cette étude et comparés à une population de 777 échantillons contemporains:
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La population actuelle d’Europe (points gris au centre) se situe entre la population actuelle du Proche-Orient (points gris à droite) et les échantillons chasseurs-cueilleurs (losanges à gauche). Les échantillons Néolithiques européens (triangles) se regroupent à proximité de la population actuelle de Sardaigne, ce qui laisse penser que les 2 expansions Néolithiques du Danube et de la Méditerranée sont issus du même stocke génétique.

Tous les échantillons de Russie sont proches de l’homme de Malt’a (MA1) qui a contribué à la fois à la génétique des Européens et des Amérindiens. Les deux chasseurs-cueilleurs de Russie (Carélie et Samara) forment un groupe des chasseurs-cueilleurs européens de l’est (EHG). Les chasseurs-cueilleurs européens de l’ouest (WHG) se regroupent plus bas. Enfins les chasseurs-cueilleurs de Scandinavie (SHG) se situent à mi-chemin des EHG et des WHG.

Les fermiers du Néolithique Moyen se situent entre les fermiers du Néolithique Ancien et les chasseurs-cueilleurs européens de l’ouest. Cela suggère une augmentation d’ascendance chasseur-cueilleur durant le Néolithique en Europe. Ces résultats sont conforme aux résultats d’ADN mitochondrial où l’on voit une augmentation des haplogroupes U durant le néolithique en Europe.

Au contraire, en Russie, les pasteurs des Steppes de la culture Yamnaya se situent entre les chasseurs-cueilleurs européens de l’est (EHG) et les populations actuelles du Caucase et du Proche-Orient, suggérant une décroissance d’ascendance chasseur-cueilleur durant cette période.

Les échantillons de la fin du Néolithique et de l’Âge du Bronze se situent entre les échantillons du Néolithique Moyen et ceux de la culture de Yamnaya. On peut également voir ces résultats à partir de l’analyse ADMIXTURE:
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Dans la figure ci-dessus, ont voit que les échantillons Yamnaya ont de l’ascendance du Caucase ou du sud de l’Asie (en vert-gris). Cette ascendance est absente des populations du Néolithique, mais présente dans les échantillons de la fin du Néolithique ou de l’Âge du Bronze. Cette ascendance apparait pour la première fois en Europe Centrale avec les échantillons de la culture Cordée autour de 2500 av. JC. Ces résultats génétiques apportent des éléments en faveur d’une migration importante et rapide des Steppes vers l’Europe Centrale à la fin du Néolithique.

Les échantillons Yamnaya diffèrent des échantillons EHG car ils partagent moins d’allèles avec l’échantillon de Malt’a (MA1). Les échantillons Yamnaya sont probablement issus d’un mélange génétique entre une population EHG et une population reliée à la population actuelle du Proche-Orient. Les échantillons d’Europe Centrale de la fin du Néolithique ou de l’Âge du Bronze partagent plus d’allèles avec la population Yamnaya qu’avec la population du Néolithique Moyen. Les échantillons Yamnaya partagent plus d’allèles avec la populatin de la culture cordée qu’avec toute autre population de la fin du Néolithique ou de l’Âge du Bronze.

Les méthodes statistiques montrent que les populations du Néolithique Moyen d’Allemagne ou d’Espagne ont entre 18 et 34% d’ascendance WHG de plus que les populations du Néolithique Ancien. De même les populations de la fin du Néolithique ou de l’Âge du Bronze d’Allemagne ont entre 22 et 39% d’ascendance EHG de plus que les populations du Néolithique Moyen, ce qui correspond a un apport de 48 à 80% de gènes issus de la culture Yamnaya dans ces populations d’Europe Centrale. En effet, les populations de la fin du Néolithique ou de l’Âge du Bronze d’Europe Centrale correspondent davantage à un mélange génétique entre une population du Néolithique Moyen et une population Yamnaya, qu’à un mélange génétique entre une population du Néolithique Moyen et une population EHG.

Ainsi l’apport d’ascendance ANE (Ancient North Eurasians) dans les populations actuelles européennes est issu de 3 étapes successives: apport d’EHG dans la culture Yamnaya, apport de gènes Yamnaya formés d’un mélange entre EHG et de gènes issus d’une population du Proche-Orient, enfin apport de gènes de la culture Cordée formés d’un mélange entre une population Yamnaya et une population du Néolithique Moyen européenne.

En conclusion, on peut dire que l’ascendance des populations de la culture Cordée est composée de 79% de gènes issus de la culture de Yamnaya, 4% de gènes WHG et 17% de gènes du Néolithique Ancien. La figure ci-dessous indique les proportions d’ascendance Yamnaya, WHG et Néolithique Ancien pour un grand nombre d’échantillons anciens ou contemporains:
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Ces résultats sont compatibles avec les résultats issus des marqueurs uniparentaux dans lesquels l’haplogroupe mitochondrial N1a et l’haplogroupe du chromosome Y G2a fréquents dans les populations du Néolithique Ancien ont disparu à la fin du Néolithique, pour être remplacés par les haplogroupes du chromosome Y: R1a et R1b et mitochondriaux: I, T1, U2, U4, U5a, W et H. Ces résultats confirment un lien entre les populations de la fin du Néolithique ou de l’Age du Bronze d’Europe Centrale, et les populations des Steppes.

En conclusion, ces résultats supportent une préhistoire européenne ponctuée par deux migrations majeures. D’abord l’arrivées des premiers fermiers au début du Néolithique en provenance du Proche-Orient, et ensuite l’arrivée des pasteurs Yamnaya à la fin du Néolithique en provenance des Steppes. Ces deux migrations ont été suivies par une résurgence des premiers habitants: une résurgence des chasseurs-cueilleurs au Néolithique Moyen, et une résurgence des fermiers Néolithiques et des chasseurs-cueilleurs entre la fin du Néolithique et l’époque actuelle. Cette dernière résurgence a pu commencer dès la fin du Néolithique lorsque les groupes campaniformes et d’Unetice ont pris la place de la culture Cordée. Aujourd’hui, l’ascendance Yamnaya est plus forte au nord de l’Europe qu’au sud.

Ces résultats fournissent de nouvelles données au sujet du débat de l’origine et de l’expansion des langages Indo-Européens en Europe. Le meilleur argument de la théorie Anatolienne est que la propagation des langues Indo-Européennes a du suivre une migration importante. Cependant ces résulats génétiques montrent qu’une seconde migration importante est apparue à le fin du Néolithique. Notamment les migrations Yamnaya ont remplacé environ les 3/4 de l’ascendance des habitants d’Europe Centrale. Une théorie alternative est la théorie des Steppes qui proposent que les langues Indo-Européennes sont arrivées avec les pasteurs des Steppes après l’invention des véhicules à roues. Les résultats génétiques donnent un argument convaincant à cette seconde théorie, en apportant la preuve d’une migration massive il y a 4500 ans associée aux migrations Yamnaya, et à l’apparition de la culture Cordée.

vendredi 23 janvier 2015

Le peuplement du Pacifique et l’ADN ancien

Elizabeth Matisoo-Smith vient de publier un papier intitulé: Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review.

La région du Pacifique est à la fois le lieu d’une des premières migrations humaines hors d’Afrique qui a vu l’homme arriver en Australie et en Nouvelle Guinée il y a environ 50.000 ans, et le lieu d’une des dernières migrations qui a vu la colonisation des îles de l’est de la Polynésie dans le dernier millénaire. De plus l’identification récente d’ascendance Denisova dans certaines populations actuelles du Pacifique a mis en lumière l’importance de la région dans la compréhension de l’histoire des populations archaïques.

Jusqu’ici peu d’études d’ADN sur des échantillons modernes ou ancien ont été effectuées dans la région, pour deux raisons principales: la méfiance des populations locales vis à vis des analyses scientifiques et les difficiles conditions climatiques (chaleur et humidité) pour la conservation de l’ADN dans les restes préhistoriques.

Lorsque les hommes modernes ont quitté l’Afrique il y a environ 65.000 à 55.000 ans, le niveau des mers était bien plus bas qu’aujourd’hui. Ainsi les hommes ont pu arriver à pied jusque dans la région du Pacifique. La région actuelle des îles du sud-est asiatique faisait alors partie du continent jusqu’à Java et Bornéo. Cette région constituait alors le Sunda:
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Cependant, même à son niveau le plus bas, la mer séparait encore le continent de l’Australie et de la Nouvelle Guinée réunis alors en une unique île appelée Sahul. Les hommes ont cependant pu franchir ce bras de mer d’environ 70 km il y a environ 50.000 ans et coloniser d’abord la Nouvelle Guinée, puis l’Australie dont les traces humaines les plus anciennes remontent entre 45.000 et 40.000 ans à travers toute l’île. L’occupation humaine des îles de Nouvelle Bretagne et de Nouvelle Irlande situées au nord de la Nouvelle Guinée et séparées du Sahul, remonte à cette période. Il y a 30.000 ans les hommes ont atteint l’île de Buka située à l’extrémité nord des îles Salomon. Cette région est appelée Océanie proche par opposition aux îles plus lointaines du Pacifique appelées Océanie éloignée.

Le peuplement de l’Océanie éloignée est plus récent. Il commence il y a environ 5000 ans et est associé à la dispersion de la culture Lapita qui semble prendre son origine dansl’archipel de Bismarck situé au large de la Nouvelle Guinée. Cette culture est caractérisée par sa poterie incisée à engobe rouge, et est associée à la diffusion du néolithique dans la région, à partir de l’Asie du sud-est. Les considérations linguistiques pointent vers une origine sur l’île de Taïwan pour la diffusion des langues austronésiennes qui semble associée à la diffusion de la culture Lapita. Les sites Lapita s’étendent aussi loin que les îles de Samoa et Tonga, couvrant ainsi une distance de 4000 km. La colonisation du reste des îles polynésiennes est plus récent et date de 1500 à 2000 ans plus tard. Elle se termine par l’arrivée de l’homme moderne à Hawaii il y a 1200 ou 1000 ans, et en Nouvelle Zélande il y a seulement 800 ou 750 ans.
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L’archéologie a ainsi montré que le peuplement de l’Océanie s’est fait à partir de l’Océanie proche et non à partir de l’Amérique. Ce point a été validé par les premières études génétiques qui ont mises en évidence le motif mitochondrial polynésien. Ainsi la première colonisation humaine de la région datée de 50.000 à 30.000 ans a été associée aux haplogroupes mitochondriaux M, O, P et S en Australie, et P, Q et quelques branches spécifiques de M (M27, M28 et M29) en Nouvelle Guinée et en Ocanie Proche, et aux haplogroupes du chromosome Y: K, M et C.

La génétique des populations de polynésie a également montré que l’origine de cette population est en Asie du sud-est et plus précisément sur l’île de Taïwan. Ainsi l’haplogroupe mitochondrial B4a1a1 est caractéristique de ces populations et défini le motif polynésien. L’haplogroupe ancestral B4a1a est clairement d’origine asiatique, et est trouvé à Taïwan et dans les îles du sud-est asiatique. L’haplogroupe du chromosome Y: O correspond également à la dispersion des austronésiens dans le Pacifique.

Des études de génétique sur l’ensemble du génome ont également été réalisées. Ainsi elles ont montré que l’ascendance asiatique reste faible chez les populations de Nouvelle Guinée (moins de 20%). Par contre dans les populations polynésiennes, l’ascendance asiatique atteint 87% alors que l’ascendance proche Océanienne atteint seulement 13%.

De nombreuses questions restent en suspens concernant le peuplement de cette région, et les tests d’ADN ancien semble être un moyen approprié pour répondre à ces questions. Ces tests requièrent cependant une approche multi-disciplinaire, et une collaboration avec les populations locales.

La première approche a consisté à étudier les animaux et les plantes liés aux migrations humaines. Ainsi le premier animal étudié a été le rat du Pacifique qui a servi de nourriture dans la région. Cet animal n’existe pas à Taïwan et a donc du être incorporé à la culture Lapita sur sa route de diffusion. Les analyses mitochondriales du rat du Pacifique n’ont pas montré un unique foyer d’origine, mais plusieurs populations distinctes. Les études génétiques du cochon ont montré une origine au Viet-Nam. Des os de poulets ont été retrouvés sur les sites Lapita en Océanie proche et lointaine. Les tests d’ADN mitochondrial sur des restes anciens de poulets ont montré qu’il y avait au moins deux lignées différentes de poulets. De manière étonnante, des os de poulets ont été retrouvés également au Chili dans des sites pré-colombiens avant l’arrivée des européens. L’ADN mitochondrial de ces restes chiliens appartiennent aux mêmes lignées que les restes d’Océanie de la culture Lapita, ce qui semble montrer que les polynésiens ont atteint l’Amérique avant les européens.

En 2011, Deguilloux a sorti un papier concernant l’ADN ancien et moderne d’échantillons issus des îles Gambier en Polynésie française. Les échantillons anciens sont datés entre le 14ème et le 17ème siècle. 6 appartiennent à l’haplogroupe mitochondrial B4a1a1a, et 1 à l’haplogroupe Q1 originaire d’Océanie proche. Parmi les 17 échantillons modernes, 15 appartiennent à l’haplogroupe B4a1a1a.

En 2010, Ricaut a diffusé un papier concernant l’ADN ancien d’échantillons issus des îles Salomon, datés de la fin du 19ème siècle. Sur les 17 échantillons ayant donné des résultats, 12 appartiennent à l’haplogroupe B4a et à ses sous-clades, 1 appartient à l’haplogroupe ancestral B4, 1 appartient à l’haplogroupe Q1 et les 3 derniers à l’haplogroupe M27. Ce dernier haplogroupe est un vieil haplogrope daté d’environ 30.000 ans. Ces échantillons anciens sont similaires à la composition des populations actuelles de la règion.

En 2012, plusieurs échantillons issus du cimetière Maori de Wairau Bar en Nouvelle-Zélande daté vers 1300 ap. JC ont été testés. Deux d’entre eux appartiennent à l’haplogroupe B4a1a1a3, 1 à l’haplogroupe B4a1a1a et 1 à l’haplogroupe B4a1a1.

Enfin le génome complet d’un aborigène australien vieux de 100 ans a été obtenu en 2011. Son haplogroupe mitochondrial est O et son haplogroupe du chromosome Y est K2-M526. Cet individu avait également de l’ADN issu de Néanderthal dans une quantité proche de l’ensemble des non africains. Il avait également quelques traces de l’ADN de l’homme de Denisova.